Gehirntheorie der Wirbeltiere

ISBN 978-3-00-064888-5

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan

5.10 Der Körperseitenvergleich in Differenzabbildungen


Viele der bisher vorgestellten neuronalen Schaltungen nutzen das Prinzip der Signalverwandschaft. Diese besteht zwischen Neuronen, die miteinander verknüpft sind.

Signalverwandte Neuronen haben (meist) gleiche Ziele, das Ziel wird in den Signalketten weitergereicht.

Wenn die Basalganglien oder Amygdalakerne aus einem erregenden Primärsignal ein zeitverzögertes und hemmendes Signal erzeugen, wird dieses wegen der Signalverwandschaft die gleichen Ziele ansteuern wie das Primärsignal. Eine Erklärung wäre die Übernahme der Markersteuerung der Axone vom Vorgängerneuron auf das Nachfolgerneuron. Eine andere wäre die Existenz elektrischer Synapsen, die die Neuronen in Signalketten miteinander verbinden.

Wenn nun die Primärsignale mehrere Ziele haben, so werden die abgeleiteten Sekundärsignale (meist) die gleichen Ziele ansteuern.

Aus diesen Annahmen lässt sich ableiten, dass es bilaterale Differenzabbildungen geben muss, also solche, bei denen die Signale einer Körperhälfte mit denen der anderen Körperhälfte überlagert werden.

Warum ist das so? Weil jede Signalart über Seitenwechselkerne die Gegenseite erreicht.

Es wurde gezeigt, dass das hemmende und zeitverzögerte Signal, welches im Amygdalasystem bzw. im Basalgangliensystem erzeugt wird, mit dem erregenden Primärsignal in einem Differenzkern zur Bewegungsanalyse überlagert wird.

Dieses Sekundärsignal ist mit dem Primärsignal signalverwandt, da es von ihm abgeleitet wurde. Daher wird es die gleichen Signalziele ansteuern.

Wir wissen, dass das Primärsignale auch über den Seitenwechselkern der Gegenseite zur Verfügung gestellt wird. Daher ist es nicht verwunderlich, dass auch das Sekundärsignal die Seitenwechselkerne ansteuert.

Daher erhalten die Seitenwechselkerne den hemmenden und zeitverzögerten Output, der für die Bewegungserkennung verwendet wird, ebenfalls. Hier besteht die erregende Komponente jedoch aus den Signalen der Gegenseite. Damit werden die hemmenden Vergangenheitssignale einer Körperseite mit den erregenden Gegenwartssignalen der anderen Körperseite verglichen.

So kann beispielsweise festgestellt werden, ob die linken oder rechten olfaktorischen Signale stärker sind. Daraus lässt sich ein Korrektursignal ableiten, welches den Körper eines Fisches so krümmt, dass seine Annäherung an die Beute sichergestellt ist.

Erinnert sei hier daran, dass alle Seitenvergleichskerne bilateral vorhanden sind.

Der gleiche Signalvergleich zwischen olfaktorischen Signalen der Gegenwart und der (unmittelbaren) Vergangenheit findet auch auf der anderen Körperhälfte statt. Je nachdem, ob das Geruchssignal links oder rechts stärker ist, bleibt also im linken oder im rechten Mittellinienthalamus ein Restsignal übrig, welches nun den Rumpfmuskeln der gleichen Körperseite zugeführt wird und eine Krümmung des Rumpfes in Richtung der Beute zur Folge hatt. So finden Raubfische ihre Beute über den Duft. Wurde dagegen das Restsignal zur Ansteuerung der Rumpfmuskeln der Gegenseite verwendet, so krümmte sich der Rumpf in die entgegengesetzte Richtung, also Weg vom Geruchsobjekt, also vom Fressfeind. Friedfische und Raubfische nutzen also das Restsignal aus dem Signalvergleich zwischen linker und rechter Geruchsstärke entgegengesetzt. Dies war durchaus ein evolutionärer Fortschritt. Später, mit der Entwicklung des Cerebellums, kam eine Lernfähigkeit hinzu, die derartige Reaktionen auch verändern konnte.

Im Verlaufe der Evolution bildeten sich eigene Vergleichskerne, die bilateral arbeiteten und die Signale der linken und der rechten Körperhälfte vergleichen. Auch sie waren meist bilateral angelegt, wobei es im Verlauf der Evolution zu einer Aufspaltung nach Modalitäten kam.

Der Vergleich der Signale der linken und rechten Körperhälfte in Vergleichskernen ist ein wichtiger Algorithmus. Er lässt sich heute noch beobachten, sowohl in der Motorik als auch im visuellen Sinn. Das Prinzip ist immer wieder das gleiche. Ein ipsilaterales und erregendes Abbild der Welt mittels einer Modalität wird mit einem kontralateralen, hemmenden und zeitverzögerten Abbild der Welt topologisch wohlsortiert zusammengeführt und ergibt durch additive Überlagerung ein Differenzabbild zu dieser Modalität. Die Zeitverzögerung bewirkt das dopaminerge System. Dieses Differenzabbild ist in jedem Punkt der Abbildung das Nullsignal, wenn es während der Zeit der Signalverzögerung durch das dopaminerge Zentrum keine Veränderungen gab. Trat aber in dieser (recht kurzen Zeitspanne) eine Signalveränderung auf, so blieb im Differenzabbild nur diese Veränderung übrig. Bewegte Objekte konnten so herausgefiltert werden.

Die elementarste Erzeugung einer solchen Differenzabbildung in grauer Urzeit wurde möglich durch die Bildung einer Efferenzkopie, die auf Dopamin umgeschaltet wurde und direkt zurückkehrte, um über erregende D2-Rezeptoren nach Umschaltung auf GABA die Signale der Ausgangsneuronen zu hemmen. So konnten zeitliche Veränderungen auf der gleichen Körperseite ermittelt werden. Wurde dagegen das topologisch zugeordnete Neuron der Gegenseite gehemmt, war ein Intensitätsvergleich zwischen den beiden Körperhälften möglich, der auch die Änderungsrichtung zu erkennen erlaubte.

Ein Basalgangliensystem aus Striatum, Nucleus accumbens bzw. Substantia nigra pars reticularis zum Umschalten auf den hemmenden Transmitter GABA entwickelte sich im Verlaufe der Evolution erst später. Noch heute sind – etwa im Thalamus, in der Amygdala und im Hippocampus – solche D2-Rezeptoren nachweisbar vorhanden und bezeugen diese erste frühe Form der Erzeugung einer Differenzabbildung zur Veränderungs- und Bewegungserkennung.

Das wie beschrieben erweiterte olfaktorische System konnte also Geruchsmischungen detektieren, einen Seitenvergleich linker und rechter Geruchssignale durchführen und die Signale in der limbischen Schleife als hippocampales Theta rotieren lassen. Letzteres diente dem olfaktorischen Gedächtnis und ermöglichte Beutefang oder Flucht auch noch Minuten oder Stunden, nachdem das olfaktorische Signal bereits abgeebbt war.

Dieses Prinzip des Vergleichs eines erregenden Gegenwartsignals mit einem dopaminerg zeitverzögerten und hemmenden Signal der unmittelbaren Vergangenheit durch additive Überlagerung wurde im Verlaufe der Evolution ein Grundprinzip. Im entstehenden Differenzabbild blieben nur die Signalveränderungen übrig. So ließen sich aus visuellen Signalen Bewegungen erkennen, so dass in den Hirngebieten zwei visuelle Signalwege hervorgebracht wurden. Ein Signalweg diente der Erkennung von visuellen Objekten, beantwortete also die Frage nach dem „was“. Der andere Signalweg diente der Erkennung von Bewegungen und Veränderungen, beantwortete also die Frage nach dem „wie“ und „wo“. Das traf auch auf andere Modalitäten zu, etwa auf das Hören, aber auch auf das Riechen. Das Grundprinzip der Hemmung der Gegenwartssignale durch Signale der Vergangenheit zum Zwecke der Bewegungserkennung wurde bereits 1961 durch Werner Reichhardt aus Tübingen postuliert, der sich erfolgreich mit der Erforschung der Funktionsweise von Insektengehirnen befasste. Die von ihm vorgeschlagene Schaltung wurde als Reichhardt-Detektor bekannt. Wir wollen die hier vorgestellte Schaltung im Gehirn der Wirbeltiere als bilaterale Differenzbildung mit Zeitverzögerung bezeichnen. Sie wird uns im Gehirn mehrfach begegnen.

Theorem der zeitsensitiven Differenzabbildung

Zeitsensitive Differenzabbildungen dienen der Bewegungserkennung von Objekten, die mit Hilfe von Rezeptoren verschiedenster Modalitäten wahrgenommen werden.

Im limbischen System übernahm die dopaminerge VTA die Funktion eines Verzögerungskerns, während im übrigen Gehirnsystem die dopaminerge Substantia nigra pars compacta der Verzögerungskern wurde.

Analoge Signale wurden im dopaminergen System zeitverzögert und erregten GABAerge Neuronen, welche die hemmende Komponente bildeten, die mit den Ausgangssignalen überlagert wurde. Im Striatum bildeten die hemmenden Neuronen mit den D2-Rezeptoren die Matrix, im Nucleus accumbens den Kern und in der Amygdala den zentralen Kern.

ON-Off-Signale wurden zeitverzögert und einmal invertiert, um anschließend mit den erregenden Ausgangssignalen typrichtig überlagert zu werden. Hier übernahmen im Striatum die Matrixneuronen mit dem D1-Rezeptor die Signalinversion, in der Amygdala analoge Neuronen im zentralen Kern und im Nucleus accumbens die Neuronen der Schale (Shell).

Maximumcodierte Signale bedurften einer zweifachen Signalinversion.

Der zweite Inversionskern war im limbischen System der mediale Kern der Amygdala, im nichtlimbischen der Globus pallidus. Der tonisch erregende Input entstammte im limbischen System wiederum dem magnocellularen basalen Kern der Amygdala, im nichtlimbischen dagegen dem Nucleus subthalamicus. Letzterer empfing die Mittelwertsignale der fünften Schicht des Cortex und erzeugte daraus das zur Inversion nötige Mittelwertsignal.

Der Output des zweiten Inversionskerns war der hemmende Signalbestandteil für die Differenzabbildung für extremwertcodierte Signale. Wurde sie mit den ipsilateralen erregenden Signalen vergleichen, so erfolgte die Veränderungs- und Bewegungserkennung monolateral. Wurden dagegen die kontralateralen erregenden Signale durch die hemmenden der ipsilateralen gehemmt. so war die erzeugte Differenzabbildung bilateral und beschränkte sich nicht mehr auf eine Körperhälfte.

Der monolaterale Vergleichskern für analoge Signale war der Nucleus ruber, für die übrigen Signale dagegen ein Thalamuskern. Für den bilateralen Vergleich bildeten sich separate Kerne heraus (z. B. der Nucleus isthmi für visuelle Differenzabbildungen, bei Säugern der Nucleus parabigeminalis).

Die Vergleichskerne lieferten bei Bewegungen bzw. Signalveränderungen erregende Signale, die als zusätzlicher Output die Motoneuronen erreichten und so motorische Antwortreaktionen auf Bewegungen und Veränderungen erzeugten, die durch die verschiedensten Modalitäten detektiert werden konnten.


Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan