Gehirntheorie der Wirbeltiere

ISBN 978-3-00-064888-5

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan

5.7  Die Bildung von cortikalen Divergenzgittern im olfaktorischen Cortex

Das olfaktorische System konnte einzelne Düfte erkennen, weil Duftrezeptoren.auf bestimmte Molekülklassen reagierten. Viele Gerüche waren aber Duftmischungen, und sie waren geeignet, ihre Verursacher eindeutiger zu identifizieren. Die Erkennung von Duftmischungen stand also auf der Tagesordnung der Evolution. Eine ähnliche Lösung wie bei der Erkennung der Gelenkwinkel.sollte diese Entwicklung beschleunigen: Die Notwendigkeit der redundanten Signalübertragung.

Daher begann im olfaktorischen Cortex.recht früh ein Prozess, der Signalredundanz bewirkte. Der Output der Rezeptoren einer Rezeptorenklasse, die eine zugeordnete Molekülklasse detektierte, wurde divergent auf mehrere cortikale Projektionsneuronen verteilt. Dies geschah dadurch, dass die Neuronen der Klasse 4 die Erregungen empfingen und an viel mehr Neuronen der Klasse 3 divergent weitergaben.

Wenn nun etwa zwei, drei oder mehr Duftarten in einem Duftgemisch vorhanden waren, gab es auch zwei, drei oder mehr Projektionsneuronen der Klasse 4 aus dem olfaktorischen System, die in den olfaktorischen Cortex projizierten, wobei jedes Neuron eine ganze Gruppe zusammengehöriger cortikaler Neuronen der Klasse 3 erregte. So hatte der Ausfall eines cortikalen Neurons keine gravierenden Nachteile. Die benachbarten übernahmen die Signalweiterleitung. Doch auch hierbei kam es zu Überlagerung der eintreffenden olfaktorischen Signale. Cortikale Neuronen empfingen daher die Erregung teils mehrerer, verschiedener Duftsignale. Und wie in der Olive trat eine abstandsabhängige Dämpfung auf, da die Erregungen unterschwellig weitergeleitet wurden. Daher wurde die Signalausbreitung exponentiell gedämpft. So entstanden innerhalb der cortikalen Fläche Erregungsminima, die zwischen den Eintrittspunkten der olfaktorischen Ursprungserregung lagen. Diese Minima codierten daher wie im Nucleus olivarisdas Signalstärkeverhältnis der verschiedenen Dufterregungen. Dies entsprach einer Minimumcodierung der Duftmischungen . Jedes Minimum codierte das Signalstärkeverhältnis der Duftanteile einer Duftmischung. Dieses minimumcodierte Signal musste einer nochmaligen Signalinversion unterzogen werden, damit es maximumcodiertwurde. Und die Signalmaxima nach dieser Inversion konnten dann etwa aktiv Muskeln ansteuern und den Angriff auf die Beute starten oder eine nötige Flucht aktivieren.

Signaldivergenz im olfaktorischen Cortex

Abbildung 71 - Signaldivergenz im olfaktorischen Cortex

Nach der Entwicklung der Signaldivergenz zur Sicherstellung einer redundanten Signalübertragung stellte der olfaktorische Cortex ein ebenes Divergenzgitter mit horizontaler Signalausbreitung dar. Relativ wenige Inputneuronen versorgten relativ viele Outputneuronen. Die Erregung breitete sich über die Axonverzweigungen, Interneuronen und Dendritenbäumchen unterschwellig aus. Jedes cortikale Inputneuron, welches seine Signale direkt von den olfaktorischen Rezeptoren erhielt, wurde von einer Unzahl von Interneuronen umlagert, die den Erregungstransport zu den zahlreichen Outputneuronen sicherstellten. Dies ergab den Eindruck, der zugehörige Cortex sei aus Zellsäulen aufgebaut. Ähnliche Zellsäulenstrukturen finden wir in vielen primären Cortexarealen, etwa als Barrel-Säulen  der Schnurrhaare von Ratten oder als Augendominanzsäulen im primären visuellen Cortex. Diese Zellsäulen sind – nach Ansicht des Autors – ein klassisches Merkmal von ebenen Divergenzgittern oder Konvergenzgittern mit horizontaler Signalausbreitung. Die Outputneuronen sind hierbei (meist) minimumcodiert, die Lage des lokalen Minimums codiert das Signalstärkeverhältnis der benachbarten Inputneuronen.

Theorem der Bildung von ebenen Divergenzgittern im olfaktorischen Cortex

Im olfaktorischen Cortex entwickelte sich eine Signaldivergenz der olfaktorischen Signale. Die beteiligten Interneuronen hatten marklose Axone, daher trat eine abstandsabhängige und exponentielle Signaldämpfung entsprechend der Kabelgleichung für marklose Fasern auf. Damit wurde der olfaktorische Cortex zum ebenen Divergenzgitter, sein Output waren minimumcodierte Signale der Duftmischungen.


Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan