6.2        Die zeitsensitive Differenzabbildung im Nucleus centromedianus

Der Nucleus centromedianus ist ein thalamischer Kern, dessen Input aus dem Spinocerebellum stammt und dort vom Nucleus emboliformis cerebelli geliefert wird.

Der Nucleus emboliformis projiziert als Kleinhirnkern jedoch auch in den Frontallappen. Sein Output ist maximumcodiert.

Wir unterstellen, dass der Frontallappen, ebenso wie die primären Cortexgebiete der übrigen Hirnlappen, in das Basalgangliensystem projiziert. Die Neuronenklasse 3 des Frontallappens projiziert daher über die Substantia nigra in das Matrixsystem, von dort erreichen die Signale den Globus pallidus. Der Output des Globus pallidus enthält (unter anderem) das zeitverzögerte Signal der Neuronen der Klasse 3 des Frontalcortex. Es wurde doppelt invertiert, so wie es im Kapitel 3 beschrieben wurde. Dieser Output ist hemmend.

Es wurde festgestellt, dass der Output des Globus pallidus wieder den Nucleus centromedianus erreicht. Damit konvergieren im Nucleus centromedianus zwei Signalarten:

-        Der erregende Output des Spinocerebellums.

-        Der hemmende Output des Globus pallidus, der aus dem gleichen Signal gewonnen wurde, jedoch hemmend und zeitverzögert ist.

Die additive Überlagerung in einer Punkt-zu-Punkt-Abbildung liefert eine zeitsensitive Differenzabbildung. Diese wird gewonnen aus dem Output des Spinocerebellums. Damit lassen sich auch aus den cerebellaren Signalen Bewegungen und zeitliche Signalveränderungen detektieren. Der Output dieser Differenzabbildung liegt im Nucleus centromedianus vor, der seinerseits in den Frontalcortex zurückprojiziert. Dort existieren also Assoziationsgebiete, die der Erkennung von motorischen Bewegungen dienen, weil das Spinocerebellum vorwiegend motorische Signale von Muskelspindeln bzw. Muskelspannungsrezeptoren sowie Sehnenorganen auswertet. Die zeitsensitive Differenzausbildung beschränkt sich auf Signale ein- und derselben Körperhälfte, ist also monolateral.

Theorem des Inputs des Nucleus centromedianus

Der Nucleus centromedianus einer Urhirnhälfte empfängt in einer Punkt-zu-Punkt-Abbildung die Signale des kontralateralen Spinocerebellums in Form erregender Signale.

Zugleich erhielt er vom Globus pallidus die zweifach invertierten, zeitverzögerten und auf GABA umgeschalteten Cortexoutput des ipsilateralen Frontalcortex in Form hemmender Signale, deren Ursprung ebenfalls im kontralateralen Spinocerebellum liegt. Damit erhält der Nucleus centromedianus die erregenden und die zeitverzögerten und hemmenden Signale aus der gleichen Ursprungsquelle und bildet durch additive Überlagerung ein zeitsensitives Differenzsignal. Dieses ermöglicht die Erkennung von Bewegungen und Signalveränderungen im Cerebellumoutput, die an den Frontalcortex weitergeleitet werden und dort in einem eigenen Assoziationsgebiet zur weiteren Verwendung zur Verfügung stehen.

Als die Wirbeltiere noch recht klein waren und die Größen ihrer Gehirne noch im Millimeterbereich lagen, war der Zeitunterschied zwischen dem striatalen und dem cerebellaren Signal im Nucleus centromedianus vernachlässigbar klein. Mit zunehmender Größe jedoch wuchs dieser Zeitunterschied auf relevante Werte von etwa 10 Millisekunden oder mehr. Damit wurde das Basalgangliensystem im Zusammenwirken mit dem Cerebellum befähigt, zeitliche Veränderungen zu analysieren und für motorische Reaktionen einzusetzen. Dadurch war auch die Erkennung von Bewegungen möglich, ebenso eine angemessene motorische Antwort. Ein geeignetes Beispiel wäre die Registrierung von bewegten Objekten, die über das Seitenliniensystem detektierten wurden. Deren Signale erreichten auch das Spinocerebellum.


Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan