Teil 3.2. Der Papez-Kreis

 

Wir fassen unsere Feststellungen und Erkenntnisse in diesem Abschnitt zusammen.

 

Definition 3.1: Der limbische Elementarschwingkreis

 

Die Ringschaltung aus Hippocampus, Amygdala und Septumkernen bezeichnen wir als den limbischen Elementarschwingkreis oder den inneren Papez-Kreis.

 

Definition 3.1: Der Papez-Kreis

 

Die Ringschaltung aus Hippocampus, Corpus mamillare, Nucleus anterior thalami und dem Gyrus cinguli bezeichnen wir als Papez-Kreis.

 

Theorem 3.1 Das hippocampale Theta als limbische Grundschwingung

 

Das limbische System besteht je nach Spezies aus tausenden bis hunderttausenden von untereinander fast unabhängigen limbischen Elementarschwingkreisen, von denen jeder einzelne einen Aktivspeicher für ein eigenes Signal darstellt.

Im jedem limbischen Elementarschwingkreis entsteht eine durch kurze Pausen unterbrochene, tetanische Schwingung, deren Hüllkurve eine niedrige Frequenz von 4 bis 8 Hertz aufweist.

Alle auf eine jede Körnerzelle einwirkenden Aktionspotentiale werden auf deren marklosen Axon, der Moosfasern, zeitverzögert. Echoneuronen zapfen diese Moosleitungen an und erzeugen wegen des Laufzeitunterschiedes zeitversetzte Echos des Inputs. Diese primären Echos einer jeden Moosfaser werden von einem zur Moosfaser gehörenden Integrationsneuron zu einem höherfrequenten Echo zusammengefasst und an ein Rücksendeneuron in der lateralen Amygdala gesendet. Von dort gelangen sie durch Rückkopplung wieder zu der Körnerzelle, aus deren Output sie gebildet wurden bzw. ebenso zu den cortikalen Ausgangsneuronen.

Die Refraktärzeit der Neuronen verhindert einen zerstörerischen Anstieg der Feuerrate der entstehenden Dauerschwingung.

Durch erregende Projektion dieser Ausgangsschwingung zum Septum und eine negative Rückkopplung vom Septum zum Hippocampus wird diese Dauerschwingung durch Pausenbildung unterbrochen, damit die beteiligten Neuronen sich reaktivieren können. Die Unterbrechungsdauer entspricht der Laufzeit eines Aktionspotentials vom Hippocampus zum Septum und zurück.

Ein Inputsignal im Hippocampus wird im limbischen Elementarschwingkreis in Form einer getakteten und tetanischen Schwingung durch Signalrotation am Leben gehalten und so temporär gespeichert.

Infolge der rezeptiven Nachbarhemmung durch GABAerge Interneuronen werden schwächere Nachbarsignale teilweise unterdrückt.

Eine Signallöschung ist möglich durch Unterbrechung der Schwingung, wozu länger andauernde hemmende Signale auf das dafür zuständige Rücksendeneuron in der lateralen Amygdala einwirken müssen. Alternativ können GABAerge Interneurone des Hippocampus erregt werden, damit sie die hippocampalen Pyramidenzellen hemmen.

Ebenso ist es möglich, im Septum die zuständigen GABAergen Projektionsneuronen länger andauernd zu erregen, damit sie hemmend auf die hippocampalen Pyramidenzellen einwirken und die Signalrotation abbrechen.

Eine zeitgesteuerte Unterbrechung der Signalrotation z. B. im Falle der Flucht der Beute wird möglich durch die Signale von Kernen mit zeitabhängiger Aktivitätssteuerung.

Ein im Hippocampus inaktives Signal kann durch externe Einwirkung aktiviert werden, indem irgendeines der zu seiner Signalschleife gehörenden Neuronen erregt wird und so die Signalrotation startet. Der Startort kann sich sowohl im Hippocampus als auch in der zentralen Amygdala befinden.

Ein längerer, erregender Input in die zentrale Amygdala wird auf den hemmenden Transmitter GABA umgeschaltet und hemmt in der lateralen Amygdala die ihm zugeordneten Signalneuronen, so dass die Signaloszillation der zugehörigen Signale zum Erliegen kommt.

Der Output des hippocampalen Elementarschwingkreises kann diesen an verschiedenen Stellen verlassen, einerseits über den Hippocampus in Form der primären Echosignale der CA3-Pyramidenzellen, weiterhin als sekundäres Echo über die CA1-Pyramidenzellen über den Hippocampus, andererseits über die Amygdala und über das Septum.

 

                                                                                          (Ende von Theorem 3.1)

 

Obwohl das limbische System nicht nur aus dem Hippocampus, der Amygdala und den Septumkernen besteht, sondern auch den Nucleus accumbens, die Area tegmentalis ventralis und das ventrale Pallidum einschließt, soll dieser Teil aus systemtheoretischen Gründen im Teil 4 dieser Monografie behandelt werden.

Dann wird bewiesen werden, dass die Basalganglien, und auch ihr limbischer Teil, von der Evolution eine Reihe von Aufgaben erhalten haben, die von der Evolution selbst so vollkommen verschleiert wurde, dass sie bis zum heutigen Tage nicht enträtselt werden konnten. Nach Ansicht des Autors dieser Monografie besteht die wichtigste Aufgabe der Basalganglien in der Digitalisierung des cortikalen Outputs zum Zwecke der binären Verarbeitung der Signale im Gehirnsystem. Sollte der Beweis gelingen, so wird der zweifellos vorhandene systemtheoretische Unterschied zwischen herkömmlichen Computern und dem Gehirn der Wirbeltiere durch eine wichtige Gemeinsamkeit ergänzt werden: die binäre Signalverarbeitung in beiden Systemen.


ISBN 978-3-00-037458-6
ISBN 978-3-00-042153-2

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan